Spring til indhold

Primaternes evolution

Fra Wikipedia, den frie encyklopædi
Fylogenetisk træ for primater

Primaternes evolution kan spores 65 millioner år tilbage i tiden.[1] Primaterne kom frem på et eller andet tidspunkt mellem kridttidens midte og tidlig paleocæn på enten superkontinentet Laurasien eller i Afrika.[2] I følge studier baseret på det molekylære ur levede den sidste fælles forfader til alle primater for omkring 80 millioner år siden,[3] selv om det tidligst kendte fossil kun er 54–55 millioner år gammelt.[4] Primaternes nærmest beslægtede er den uddøde orden Plesiadapiformes, de nulevende kaguanger og træspidsmus.[3]

Et konservativt skøn for adskillelsen mellem halvaber og de andre aber (underorden Haplorhini) er 58 til 63  millioner år siden.[5]

De højere primater begyndte at sprede sig fra Afrika og Asien i miocæn.[6] Snart herefter foretog lorier og spøgelsesaber blandt halvaberne den samme tur. De første fossiler af hominine primater er fra det nordlige Afrika og er 5-8 millioner år gamle.[7] Østaber forsvandt fra Europa for cirka 1,8 millioner år siden.[8] Molekylære studier og fossiler viser overvejende, at det moderne menneske opstod i Afrika for omkring 100.000 til 200.000 år siden.[9]

Fossile fund af tandkammen, en karakter hos lemurer der deles med lorier og galagoer, giver viden om halvabernes evolutionære historie og lemurernes kolonisation af Madagaskar.
Brun lemur, en halvabe

Lemurer har som andre grupper af halvaber såsom lorier og galagoer træk til fælles med de tidlige primater. Derfor opfattes lemurer ofte populært som stamformer til primaterne, men aber og menneskeaber nedstammer ikke fra lemurer. Lemurer udviklede sig uafhængigt på Madagaskar.[10] Baseret på fossilfund har man traditionelt ment, at lemurer fremkom i løbet af eocæn (55 til 37 millioner år siden),[11][12] men molekylære studier indikerer at det snarere er i paleocæn (66 til 56 mya) eller senere.[12] Imidlertid skiltes Madagaskar fra Afrika allerede for 160 og fra Indien for 90 millioner år siden.[13] Som en forklaring på, at lemurernes forfædre alligevel kunne spredes sig til Madagaskar trods afstanden over vandet, menes en population af nogle få individer at have nået øen fra Afrika på en form for flåde for 50 til 80 millioner år siden.[14][15][13] Andre muligheder, f.eks. fra Indien, er blevet undersøgt, men de understøttes ikke af genetiske eller molekylære studier.[16]

Lorier og galagoer

[redigér | rediger kildetekst]

Genetiske studier viser, at lorier og galagoer fra Asien deler fælles afstamning med lemurer. [17][18] Desuden er de alle i besiddelse af en såkaldt tandkam, hvilket er et usædvanligt morfologisk træk, der kun usandsynligt har udviklet sig to gange.[19]

Indtil for nylig har aye-ayen været svær at indplacere hos halvaberne.[20] Man har ment, at dens familie, Daubentoniidae, enten kunne høre til Lemuriformes (dens forfædre skilte sig fra lemurernes udviklingslinje før lemurerne skilte sig fra lorierne) eller en søstergruppe til alle andre halvaber. I 2008 blev det bekræftet, at aye-ayens familie er nærmest beslægtet med de andre madagaskiske lemurer og sandsynligvis nedstammer fra den samme population, der koloniserede øen.[14]

Spøgelsesaber

[redigér | rediger kildetekst]

Spøgelsesaberne i familien Tarsiidae (eneste familie i infraordnen Tarsiiformes) repræsenterer den mest basale del af underordnen Haplorhini og menes at være opstået for 58 millioner år siden.[21][22] Det tidligst kendte skelet tilhørende Haplorhini-underordnen er den 55 millioner år gamle spøgelsesabe-lignende Archicebus, der er fundet i det centrale Kina,[23] hvilket understøtter den formodning man havde om haplorinernes asiatiske oprindelse.[24]

Højere primater

[redigér | rediger kildetekst]
Skeletter tilhørende medlemmer af overfamilien Hominoidea, der omfatter to familier med nulevende arter: Hominidae (store menneskeaber) og Hylobatidae (gibboner eller "små menneskeaber").

Som for lemurer er vestabernes afstamning uklar. Molekylære studier baseret på sekventering af DNA fra cellekernen har givet meget varierende vurderinger af tidspunktet for splittet mellem vestaber og østaber, gående fra 33 til 70 millioner år siden. Derimod har vurderinger baseret på mitokondrielt DNA givet et mere snævert interval, nemlig en opsplitning for 35 til 45 millioner år siden.[25][26]

Vestabernes forfædre bevægede sig muligvis over Atlanterhavet fra Afrika til Sydamerika ved at "hoppe" fra ø til ø, i løbet af eocæn. Det ville have været muligt ved hjælp af den Midtatlantiske ryg og et lavere havniveau på det tidspunkt.[16] Alternativt kunne en gruppe individer have drevet på en flåde over Atlanterhavet. Atlanterhavet var ikke så bredt som det er nu grundet kontinentaldriften siden da.[16] Det er anslået, at en lille primat på 1 kg kunne have overlevet 13 dage på en flåde af vegetation, hvilket med de estimerede havstrømme og vindhastigheder ville have givet nok tid til at foretage rejsen mellem kontinenterne.[27]

Der findes ingen fossiler som tydeligt dokumenterer gibbonernes afstamning. De stammer muligvis fra en hidtil ukendt population af sydøstasiatiske menneskeaber.

Analyser foretaget af hele genomer tyder på, at gibbonernes udviklingslinje blev udspaltet fra de store menneskeabers for omkring 16,8 millioner år siden (forudsat en udspaltning fra øvrige østaber for 29 millioner år siden).[28]

Fossile proto-orangutanger er muligvis repræsenteret ved Sivapithecus fra Indien og Griphopithecus fra Tyrkiet, der levede for cirka 10 millioner år siden.[29] De første slægter i orangutangernes udviklingslinje kommer altså frem i miocæn,[30][31] hvilket er seks eller syv millioner år før der er blevet gjort fund af orangutanger fra det pleistocæne Sydøstasien og sydlige Kina.[32]

Chimpanser og homininer

[redigér | rediger kildetekst]

Artsdannelsen i forhold til slægterne Pan og Homo lader til at være sket over lang tid. Der var skiftevis perioder med hybridisering og artsdannelse, hvilket i alt har taget adskillige millioner år.[33] Det vil sige, at den endelige udspaltning mellem de første medlemmer af homininerne (populært kaldet abemennesker) og slægten Pan's udviklingslinje skete sent i miocæn eller tidligt i pleistocæn, i følge flere forskere for 13 millioner år siden[34] eller så sent som for fire millioner år siden.[33]

Muligvis tidligere menneskeaber

[redigér | rediger kildetekst]

Blandt østaberne findes et alternativt syn på tidspunktet for splittet mellem Hominoidea (menneskeaber) og Cercopithecoidea (hundeaber). I følge dette skulle det være sket allerede for 50 millioner år siden (i stedet for 30). I overensstemmelse med dette får alle udspaltninger blandt menneskeaberne en meget tidligere datering. Således er det anslåede tidspunkt for udspaltningen mellem gorillaer og Pan/Homo-udviklingslinjen omkring 17 millioner år siden.[34]

  1. ^ Williams, B.A.; Kay, R.F.; Kirk, E.C. (2010). "New perspectives on anthropoid origins". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (11): 4797-4804. Bibcode:2010PNAS..107.4797W. doi:10.1073/pnas.0908320107. PMC 2841917. PMID 20212104.
  2. ^ Bloch et al. 2007, s. 1159–1164.
  3. ^ a b Janečka et al. 2007, s. 792–794.
  4. ^ Tavaré et al. 2002, s. 726–729.
  5. ^ Godinot 2006, s. 459.
  6. ^ Andrews, P. & Kelley, J. (2007). "Middle Miocene Dispersals of Apes". Folia Primatologica. 78 (5-6): 328-343. doi:10.1159/000105148. PMID 17855786.
  7. ^ Hartwig, W. (2007). "Primate Evolution". I Campbell, C.; Fuentes, A.; MacKinnon, K.; Panger, M.; Bearder, S. (red.). Primates in Perspective. Oxford University Press. s. 13-17. ISBN 978-0-19-517133-4.
  8. ^ Strier, K. (2007). Primate Behavioral Ecology (3rd udgave). Allyn & Bacon. s. 7, 64, 71, 7 182–185, 273-280, 284, 287-298. ISBN 0-205-44432-6.
  9. ^ Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) [1979]. "Primate Evolution and the Emergence of Humans". Vertebrate Life (7th udgave). Pearson. s. 650. ISBN 0-13-127836-3.{{cite book}}: CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  10. ^ Kay, Ross & Williams 1997, s. 797–804.
  11. ^ Godinot 2006, s. 446–464.
  12. ^ a b Gould & Sauther 2006, s. vii–xiii.
  13. ^ a b Mittermeier, R.A.; et al. (2006). Lemurs of Madagascar (2nd udgave). Conservation International. s. 23–26. ISBN 1-881173-88-7.
  14. ^ a b Horvath, J.; et al. (2008). "Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs". Genome Research. 18 (3): 489-499. doi:10.1101/gr.7265208. PMC 2259113. PMID 18245770. Hentet 2008-08-22.
  15. ^ Garbutt, N. (2007). Mammals of Madagascar, A Complete Guide. A&C Black Publishers. s. 85-86. ISBN 978-0-300-12550-4.
  16. ^ a b c Sellers, Bill (2000-10-20). "Primate Evolution" (PDF). University of Edinburgh. s. 13-17. Hentet 2008-10-23.
  17. ^ Tattersall 2006, s. 3–18.
  18. ^ Yoder 2003, s. 1242–1247.
  19. ^ Simons 1997, s. 142–166.
  20. ^ Groves, C.P. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M., eds. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 111–184. ISBN 0-801-88221-4.
  21. ^ Shekelle, M. (2005). "Evolutionary Biology of Tarsiers". Arkiveret fra originalen 7. september 2008. Hentet 2008-08-22.
  22. ^ Schmidt, T.; et al. (3. maj 2005). "Rapid electrostatic evolution at the binding site for cytochrome c on cytochrome c oxidase in anthropoid primates". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (18): 6379-6384. Bibcode:2005PNAS..102.6379S. doi:10.1073/pnas.0409714102. PMC 1088365. PMID 15851671.
  23. ^ Wade, Lizzie (5. juni 2013). "Early Primate Weighed Less Than an Ounce". ScienceNow. Arkiveret fra originalen 8. juni 2013. Hentet 7. juni 2013.
  24. ^ Kay, R. F. (juni 2012). "Evidence for an Asian origin of stem anthropoid s". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (26): 10132-10133. Bibcode:2012PNAS..10910132K. doi:10.1073/pnas.1207933109.
  25. ^ Helen J Chatterjee, Simon Y.W. Ho, Ian Barnes & Colin Groves; Ho; Barnes; Groves (27. oktober 2009). "Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach". BMC Evolutionary Biology. 9 (1): 259. doi:10.1186/1471-2148-9-259. PMC 2774700. PMID 19860891.{{cite journal}}: CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  26. ^ Schrago, C.G. & Russo, C.A.M. (2003). "Timing the Origin of New World Monkeys" (PDF Reprint). Molecular Biology and Evolution. 20 (10): 1620-1625. doi:10.1093/molbev/msg172. PMID 12832653.
  27. ^ Houle, A. (1999). "The origin of platyrrhines: An evaluation of the Antarctic scenario and the floating island model". American Journal of Physical Anthropology. 109 (4): 541-559. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199908)109:4<541::AID-AJPA9>3.0.CO;2-N. PMID 10423268.
  28. ^ Carbone, Lucia; et al. (2014). "Gibbon genome and the fast karyotype evolution of small apes". Nature. 513 (11 Sept 2014): 195-201. doi:10.1038/nature13679.
  29. ^ Srivastava 2009, s. 87
  30. ^ Finarelli, J. A.; Clyde, W. C. (2004). "Reassessing hominoid phylogeny: Evaluating congruence in the morphological and temporal data" (PDF). Paleobiology. 30 (4): 614. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0614:RHPECI>2.0.CO;2. Arkiveret fra originalen (PDF) 21. juli 2010. Hentet 17. februar 2017.
  31. ^ Chaimanee, Y.; Suteethorn, V.; Jintasakul, P.; Vidthayanon, C.; Marandat, B.; Jaeger, J. J. (2004). "A new orang-utan relative from the Late Miocene of Thailand" (PDF). Nature. 427 (6973): 439-441. doi:10.1038/nature02245. PMID 14749830. Arkiveret fra originalen (pdf) 17. januar 2012. Hentet 17. februar 2017.
  32. ^ Bacon, A. M.; The Long, V. (2001). "The first discovery of a complete skeleton of a fossil orang-utan in a cave of the Hoa Binh Province, Vietnam". Journal of Human Evolution. 41 (3): 227-241. doi:10.1006/jhev.2001.0496. PMID 11535001.
  33. ^ a b Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D (2006). "Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees". Nature. 441 (7097): 1103-8. doi:10.1038/nature04789. PMID 16710306.
  34. ^ a b Arnason U, Gullberg A, Janke A (december 1998). "Molecular timing of primate divergences as estimated by two nonprimate calibration points". J. Mol. Evol. 47 (6): 718-27. doi:10.1007/PL00006431. PMID 9847414.